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苷酸的連接方式和走行方向 !!不同的核苷酸在核酸長(zhǎng)鏈上的排列順序稱為核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)。干式恒溫儀由于核苷酸之間的差異主要是堿基的 不同,所以核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)也稱為核苷酸序列或堿基序列。核酸分子由上百個(gè)以至千萬個(gè)核苷酸連成,書 第一章 )核))酸!! 寫時(shí)不必要也不可能采用如圖 !"這樣復(fù)雜的結(jié)構(gòu)式,通常可將其簡(jiǎn)寫。簡(jiǎn)寫
時(shí),各堿基用其英文字母 縮寫代表,堿基之下的垂直線代表核糖,斜線代表連接各核苷酸的 #$,%$磷酸二酯鍵,斜線與垂直線的交 點(diǎn)即為 & #$和 & %$的位置。最左方為 %$磷酸末端,最右方為 #$ ’(末端: ))該簡(jiǎn)寫式還可進(jìn)一步簡(jiǎn)化為 %$ *+*,*&*-*-*,*& ’( #$或 %$ +,&--,& #$,,+&-等縮寫字 母,既可代表堿基,也可代表核酸中的核苷酸。 第二節(jié) ) !"#的結(jié)構(gòu) ) ) !.//年, ’01234 ,5678等完成了著名的肺炎球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn),利用從致病肺炎球菌中提取的純化 9:, 轉(zhuǎn)移到另一種非致病性肺炎球菌中,使后者的遺傳性狀發(fā)生改變,成為一種致病菌,從而證明了 9:,是遺 傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。如果 9:,的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,則會(huì)發(fā)生遺傳改變或者造成遺傳性疾病。 一、 !"#的一級(jí)結(jié)構(gòu) ))組成 9:,分子的脫氧核糖核苷酸主要有四種,即脫氧腺苷酸( 4,;<)、脫氧鳥苷酸( 4+;<)、脫氧胞 苷酸(4&;<)和脫氧胸苷酸(4-;<)。9:,分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)就是這四種脫氧核糖核苷酸的排列順序,或者 四種堿基的順序。遺傳信息就是以堿基排列順序的方式蘊(yùn)藏在 9:,分子中的。組成 9:,的脫氧核糖核 苷酸雖然只有四種,但是各種核苷酸的數(shù)量、比例和排列順序不同,并且 9:,分子中核苷酸的數(shù)目巨大, 因此可以形成各種特異性的 9:,片段,從而造就了自然界豐富的物種以及個(gè)體之間的千差萬別。另外要 注意的
是, 9:,分子是有方向性的,所以在書寫 9:,序列時(shí),要注明它的 %$端和 #$端,這樣才能真正表達(dá) 9:,分子中的遺傳信息。 二、 !"#的二級(jí)結(jié)構(gòu) ) ) =>世紀(jì) />年代末到 =>世紀(jì) %>年代初,美國(guó)生物化學(xué)家 ?71@A &B27C2DD采用色譜和紫外吸收分析等 方法研究了 9:,的組成成分,發(fā)現(xiàn)不同來源的 9:,分子中,嘌呤類核苷酸和嘧啶類核苷酸的總數(shù)總是相 等的,腺苷酸(,)的數(shù)目總是等于胸苷酸(-)的數(shù)目;鳥苷酸(+)的數(shù)目也總是等于胞苷酸( &)的數(shù)目,即 ,E-,+E&;,F+E-F&。這就是著名的 “&B27C2DD規(guī)則”。 ))與此同時(shí),英國(guó)物理化學(xué)家 ;2G7@H6 I@3J@A0等人用 K射線衍射技術(shù)研究 9:,的分子結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn) 9:, 是一種螺旋結(jié)構(gòu)。 !.%!年,英國(guó)女物理學(xué)家 LM023@A4 N72AJ3@A拍到了一張十分清晰的 9:, K射線衍射照 片。這些卓有成效的工作為 9:,雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 ))在當(dāng)時(shí)這些研究成果的基礎(chǔ)上, O2P60 I2Q0MA和
N72AH@0 &7@HJ于 !.%#年提出了 9:,的雙螺旋(4MGRS 36 B63@T)結(jié)構(gòu)模型。這個(gè)模型不僅解釋了當(dāng)時(shí)所知道的 9:,的一切理化性質(zhì),而且還將結(jié)構(gòu)與功能聯(lián)系 起來,大大地推動(dòng)了分子生物學(xué)的發(fā)展。 ))(一) 9:,二級(jí)結(jié)構(gòu)模型 ))由于當(dāng)時(shí)技術(shù)條件的限制, I2Q0MA和 &7@HJ所用的資料來自在相對(duì)濕度為 .=U時(shí)所得到的 9:,鈉鹽 纖維,這種 9:,稱為 V型 9:,(V 9:,)。因?yàn)樵谏矬w內(nèi)的生理?xiàng)l件下, 9:,幾乎都是以 V 9:,存 在,所以這里將詳細(xì)地討論 V 9:,雙螺旋結(jié)構(gòu)模型(圖 !W)。 "!第一篇#生物分子的結(jié)構(gòu)與功能 胸腺嘧啶(+)# # #’#腺嘌呤(&) $ $$ ** ’() %# #*++ ) %’++++#% ’% %%% %%** $ $$ % %% % # % # &&* , % * # $ $ $$ $ $* $$ % %%氫鍵 $ $$$ ’ $ 胞嘧啶())#### $###鳥嘌呤(,)# $ $$ # ’++* % % % %% **%% # % # ) %+++#+’% **% $ $$ % %% % # * $$ #&&*# # ) * # $$ % %% $ $$ +++# #’% %%% $ $$ ’ 圖 ! "# $%&雙螺旋結(jié)構(gòu)示意圖 圖 ! -#堿基互補(bǔ)原則 # # !. $%&分子由兩條脫氧核糖核苷酸鏈組成,兩條鏈的走向呈反向平行。在 $%&雙鏈中,親水的脫氧 核糖磷酸位于螺旋的外側(cè),彼此通過 (/,0/磷酸二酯鍵連接,形成 $%&分子的骨架;堿基位于雙螺旋的 內(nèi)側(cè),每個(gè)堿基均與對(duì)應(yīng)鏈上的堿基處于同一平面而以氫鍵(12345678 9583)結(jié)合。在 :種堿基中,腺嘌呤 (&)總是跟胸腺嘧啶(+)配對(duì),形成兩個(gè)氫鍵;鳥嘌呤(,)總是跟胞嘧啶())配對(duì),形成三個(gè)氫鍵。這種嚴(yán) 格的堿基配對(duì)方式稱做“堿基互補(bǔ)原則”(圖 !-)。所以,$%&分子兩條鏈的堿基序列是互補(bǔ)的。堿基 平面與雙螺旋的長(zhǎng)軸垂直,糖環(huán)的平面則與長(zhǎng)軸平
行。 # # ;. $%&是右手螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋的直徑為 ; 8<,螺距為 (.: 8<,螺旋每旋轉(zhuǎn)一周包含 !=對(duì)堿基,所以 每個(gè)堿基平面之間的距離為 =.(: 8<。雙螺旋結(jié)構(gòu)上存在著兩條凹溝,與脫氧核糖磷酸骨架平行。較深 的溝稱為大溝(<>?54 6455@7),較淺的稱為小溝(