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些酶在細(xì)胞合成時(shí),沒有催化活性,需要經(jīng)一定的加工剪切才有活性。干式恒溫儀這類無活性的酶的前體稱為 酶原(>;3+?01)。在合適的條件下和特定的部位,無活性的酶原向有活性的酶轉(zhuǎn)化的過程稱為酶原的激活 (>;3+?019 -*25,-25+1)。人體內(nèi)與腸道消化、血液凝固、免疫系統(tǒng)補(bǔ)體等作用相關(guān)的酶在分泌過程時(shí)是以酶 原形式存在的。酶原分子中沒有活性中心或活性中心被掩蓋,因此酶原無催化活性。酶原的激活是酶原 在另一蛋白水解酶的催化下,切除部分肽段,進(jìn)而形成或暴露酶的活性中心的過程。例如,胰蛋白酶原 (@"!個(gè) %%)經(jīng)胰腺 !細(xì)胞合成進(jìn)入小腸時(shí),在 A-@ B存在下可被腸液中的腸激酶激活,從 C端水解下一個(gè) 六肽,胰蛋白酶一級(jí)結(jié)構(gòu)改變后,分子構(gòu)象改變卷曲形成活性中心,于是無活性的胰蛋白酶原變成有活性 的胰蛋白酶(@DE個(gè) %%,圖 !F)。 ##胰蛋白酶原被激活后,生成的胰蛋白酶對(duì)胰蛋白酶原有自身激活作用,這大大加速了該酶的激活作 用,同時(shí)胰蛋白酶還可激活胰凝乳蛋白酶原,羧基肽酶原 %和彈性蛋白酶原等(表 !!),加速腸道對(duì)食 物的消化過程。血液中血液凝固與纖維蛋白溶解系統(tǒng)的激活也具有典型的逐步放大效應(yīng),呈級(jí)聯(lián)反應(yīng)。 少量凝血因子被激活時(shí),可通過瀑布式放大作用,使大量凝血酶原轉(zhuǎn)化為凝血酶,迅速引起血液凝固的發(fā) 生。 第五章 #酶"! 圖 ! "#胰蛋白酶原的激活 ##酶原形式的存在及酶原的激活有重要生理意義。消化道蛋白酶以酶原形式分泌,避免了胰腺細(xì)胞和 細(xì)胞外間質(zhì)的蛋白被蛋白酶水解而破壞,并保證酶在特定環(huán)境及部位發(fā)揮其催化作用。正常情況下血管 內(nèi)凝血酶原不被激活,則''
無血液凝固發(fā)生,保證血流通暢運(yùn)行。一旦血管破損,凝血酶原被激活成凝血酶, 血液凝固,催化纖維蛋白酶原變成纖維蛋白阻止大量失血,起保護(hù)機(jī)體作用。因此,還可以把酶原看成是 酶的貯存形式,一旦需要時(shí),便可激活使用。 表 ! !"某些消化酶原的激活 酶# #原激活因素激活途徑部# #位 胃蛋白酶原 $ %或胃蛋白酶胃蛋白酶 %六肽胃腔 胰凝乳蛋白酶原胰蛋白酶胰糜蛋白酶 %兩個(gè)二肽小腸腔 彈性蛋白酶原胰蛋白酶彈性蛋白酶 %幾個(gè)肽段小腸腔 羧基肽酶原胰蛋白酶羧基肽酶 %幾個(gè)肽段小腸腔 ##(五)同工酶 ##同工酶(&’()*+,-))是指催化相同的化學(xué)反應(yīng),但酶分子結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)及免疫學(xué)性質(zhì)等不同的一組 酶。同工酶是由不同基因或等位基因編碼的多肽鏈或由同一基因轉(zhuǎn)錄生成的不同 -./0翻譯的不同多 肽鏈組成的蛋白質(zhì)。同工酶可存在于不同個(gè)體的不同組織中,也可存在于同一個(gè)體、同一組織和同一細(xì)胞 中。在個(gè)體發(fā)育的不同階段,同一組織也可因基因表達(dá)不同而有不同的同工酶譜,即在同一個(gè)體的不同發(fā) 育階段其同工酶亦有不同。 ##哺乳類動(dòng)物細(xì)胞的乳酸脫氫酶(123424) 5)6,57(8)*2’) 9:$)共有 !種同工酶。該酶是由兩種亞基構(gòu)成 的四聚體,一種亞基是骨骼肌型(;),另一種亞基是心肌型($)。這兩種亞基以不同比例組成 !種同工酶 (圖 !<)。由于 !種同工酶結(jié)構(gòu)上的差異,使各種同工酶的電泳行為及對(duì)底物的 !- 有顯著不同, !種 9:$具有不同電泳速率,在常規(guī)條件下由 =!!型電泳速率遞減。 # # 9:$同工酶在不同組織中含量和分布比例不同,各器官組織有各自特定的分布酶譜(表 !"),因此 使不同組織細(xì)胞有不同的代謝特點(diǎn)。例如,骨骼肌富
含 9:$! ,其對(duì) /0: %親和力較低,對(duì) /0:$和丙酮酸 親和力強(qiáng),催化丙酮酸還原成乳酸,保證肌肉組織在短暫缺氧時(shí)仍能快速獲得能量;而心肌富含 9:$= ,易 使乳酸變成丙酮酸而被利用?梢 9:$和 9:$! 雖然催化同一反應(yīng)但催化方向不同,對(duì)不同組織器官起 = 著重要調(diào)節(jié)作用。研究指出,在生物體的不同發(fā)育期的同工酶種類可不同。如在鼠出生前 !天時(shí)心臟以 "!第一篇 #生物分子的結(jié)構(gòu)與功能 圖 ! "# $%&同工酶 $%&’ 為主,而生后 ()天主要含 $%&) 和 $%&* 。肌酸激酶( +,-./01-201.3-,45)是二聚體酶,其亞基有 6 型(肌型)和 7型(腦型)兩種,共有 *種同工酶。腦中含 45( 型(77型);骨骼肌含 45* 型(66型),心肌 含 45) 、、45* 。 (67型)。在電泳中向正極泳動(dòng)速率從快到慢依次為 45(45) ##同工酶的測(cè)定對(duì)于疾病的診斷及預(yù)后有重要意義。當(dāng)組織細(xì)胞病變時(shí),某種同工酶即釋放入血漿。 血漿同工酶總活性及同工酶譜的分析有助于疾病的診斷及預(yù)后的判斷。如心肌梗死后 *89 :血中 45) 活性升高, )’ :酶活性到達(dá)頂峰, *;內(nèi)恢復(fù)到正常水平。 45) 主要存在于心肌組織中,其他組織和器官含 量很少,所以 45) 是診斷心肌梗死的一個(gè)極其可靠的生化指標(biāo)。 $%&釋放入血比 45) 遲 (8) ;,發(fā)病后 )’8’< :后逐漸升高, *89 ;達(dá)到頂峰, < 8(’ ;才恢復(fù)正常。正常血漿 $%&) 活性高于 $%&( ,心肌梗死 可見 $%&( 高于 $%&) 。此外,急性肝炎時(shí) $%&! 明顯升高,肝硬化時(shí) $%&( 、$%&* 、$%&! 都升高。原發(fā)性 肝癌 $%&* 、$%&’ 、$%&! 升高,并且 $%&! 高于 $%&’ 。轉(zhuǎn)移性肝癌 $%&* 、$%&’ 、$%&! 升高,但 $%&’ 高于 $%&! 。 表 ! "#人不同組織器官的 $%&同工酶譜($%&活性的百分?jǐn)?shù) ’) $%&同工酶亞基組成紅細(xì)胞白細(xì)胞血清骨骼肌心肌肺腎肝脾 $%&( &’ ’* () )"=
( > "* (’ ’* ) (> $%&) &*6 ’’ ’? *’=" > )’ *’ ’’ ’ )! $%&* &)6* () ** )>=? ! * *! () (( (> $%&’ &6* ( 9 ((=" (9 > ! ()" )> $%&! 6’ > > !=" "? > () >!9 ! 第二節(jié) #酶的命名與分類 ##目前已發(fā)現(xiàn) ’ >>>多種酶,為了研究和使用方便, (?9(年國(guó)際生物化學(xué)學(xué)會(huì)酶學(xué)委員會(huì)推薦一套系統(tǒng) 命名法及分類方法。 一、酶的命名 ##(一)酶的習(xí)慣命名法 # # (?9(年以前人們使用的是酶的習(xí)慣命名法,其原則是: !絕大多數(shù)的酶是依據(jù)其所催化的底物命名, 在底物的英文名詞上加尾綴 .3-作為酶的名稱。如催化蛋白水解的酶稱為蛋白酶( @,A/-01.3-),水解脂肪 的酶為脂肪酶($0@.3-)。"某些酶根據(jù)其所催化的反應(yīng)類型或方式命名,如乳酸脫氫酶,谷丙轉(zhuǎn)氨酶等。 #在上述命名基礎(chǔ)上再加上酶的來源和酶的其他特點(diǎn),例如,胃蛋白酶,指出酶的來源;堿性磷酸酶和酸 性磷酸酶,指出這兩種酶在催化時(shí)要求反應(yīng)條件不同等。 ##(二)酶的系統(tǒng)命名法 ##國(guó)際生物化學(xué)會(huì)酶學(xué)委員會(huì)提出的系統(tǒng)命名法的原則是以酶所催化的整體反應(yīng)為基礎(chǔ)的。命名時(shí)應(yīng) 明確每種酶的底物及催化反應(yīng)的性質(zhì)(表 !"),若有多個(gè)底物都要寫明,其間用冒號(hào)(:)隔開。如乳酸 第五章 &酶"! 脫氫酶的系統(tǒng)命名是 !乳酸: "#$ %氧化還原酶。該命名法并賦予每個(gè)酶專有的編號(hào)。這樣一種酶只有 一個(gè)名稱和一個(gè)編號(hào)。缺點(diǎn)是名稱過長(zhǎng)且繁瑣,因此人們還常常使用習(xí)慣命名法。國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)還建 議使用一種習(xí)慣名稱作為推薦名稱,如: !乳酸: "#$ %氧化還原酶的推薦名稱為乳酸脫氫酶。 表 ! "#酶的分類及系統(tǒng)命名法舉例 類& &別催化的反應(yīng)推薦名稱系統(tǒng)名稱編&