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雙螺旋結(jié)構(gòu)在生理狀態(tài)下是很穩(wěn)定的。干式恒溫儀$%&分子兩條鏈間互補(bǔ)堿基的氫鍵維持雙螺旋結(jié)構(gòu)的橫向穩(wěn)定性,縱向則靠堿基平面間的疏水性堿基堆積力(9>B7 BC>DEA86 F54D7)來維系,其中堿基堆積力是維持 $%&分子穩(wěn)定性的主要因素。 # # $%&雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的提出具有劃時(shí)代的意義,它近乎完美地說明了遺傳物質(zhì)的主要生化和結(jié)構(gòu)的特征。從此,遺傳學(xué)和生物學(xué)的歷史正式從細(xì)胞階段進(jìn)入了分子階段。 ##(二)$%&二級結(jié)構(gòu)的多樣性 # # $%&的結(jié)構(gòu)不是一成不變的。G $%&是 $%&分子在生理?xiàng)l件下最穩(wěn)定的結(jié)構(gòu),如果改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度或相對濕度,$%&螺旋結(jié)構(gòu)的上述特征都會發(fā)生變化。例如,在相對濕度低于 H0I時(shí),$%&分子的結(jié)構(gòu)為 &型。& $%&的螺旋寬而短,每一個(gè)螺旋含 !!個(gè)堿基對(9>B7 J>A4,9J),并且堿基對不垂直于雙螺旋的軸。!-H-年,&K7L>8374 MAD1等又發(fā)現(xiàn)了左手螺旋。他們在研究人工合成的 ),),),片段的晶體結(jié)構(gòu)時(shí),意外地發(fā)現(xiàn)這個(gè)片段形成的是左手螺旋。后來證明這種結(jié)構(gòu)同樣存在于天然的 $%&分子中。左手螺旋結(jié)構(gòu)的一個(gè)明顯特征是,脫氧核糖磷酸骨架在螺旋中呈鋸齒形(NA6N>6),所以,取其英文單詞的第一個(gè)字母將其命名為 O $%&(圖 ! !=)。O $%&每個(gè)螺旋
含 !;對堿基,只有一條溝,其功能與基因的表達(dá)調(diào)控有關(guān)。 第一章 #核##酸"!圖 ! !"#不同類型的 $%&雙螺旋結(jié)構(gòu)三、 !"#的高級結(jié)構(gòu) ##除了少數(shù) ’%&病毒以外,地球上所有生物的遺傳信息都貯存在 $%&分子中。不同物種間的 $%&分子大小及復(fù)雜程度差別很大。一些小的病毒 $%&可能只含有幾千個(gè)堿基對,細(xì)菌含有數(shù)百萬個(gè)堿基對,而植物及哺乳動物的 $%&分子則由數(shù)十億堿基對構(gòu)成。并且,所有生物的基因組 $%&的長度通常比含此 $%&的細(xì)胞直徑大得多。因此, $%&在形成雙螺旋結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上,必須進(jìn)一步折疊成超級螺旋結(jié)構(gòu),并且在蛋白質(zhì)的參與下,再進(jìn)行精密的包裝。這樣, $%&才能存在于小小的細(xì)胞中,甚至細(xì)胞核中。 ##(一)原核生物細(xì)胞中 $%&的組裝 ##絕大部分原核生物的 $%&都是閉合環(huán)狀雙螺旋結(jié)構(gòu),裸露而不與蛋白質(zhì)結(jié)合。這種雙螺旋分子還需進(jìn)一步螺旋化形成超螺旋結(jié)構(gòu)(圖 ! !!),致密壓縮才能容納于細(xì)胞內(nèi)。在細(xì)菌中,超螺旋 $%&分子形成一條染色體后,再與蛋白質(zhì)及 ’%&相互作用,高度壓縮構(gòu)成原核細(xì)胞的類核(()*+,-./)。另外,除了染色體 $%&,還有獨(dú)立于染色體之外的環(huán)狀 $%&分子,稱為質(zhì)粒( 0+123./)。環(huán)狀 $%&分子進(jìn)一步扭轉(zhuǎn)形成超螺旋。其中,
負(fù)超螺旋為右手螺旋,是自然界中存在的主要形式,有利于 $%&的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄。 ##(二)真核生物細(xì)胞中 $%&的組裝 ##在真核細(xì)胞內(nèi),由于 $%&分子較原核細(xì)胞大得多,所以它們壓縮得更為致密。真核細(xì)胞的 $%&與蛋白質(zhì)結(jié)合,以染色質(zhì)(*45-316.()的形式存在于細(xì)胞核內(nèi)。在細(xì)胞分裂期,染色質(zhì)進(jìn)一步壓縮折疊,形成光學(xué)顯微鏡下可見的染色體(*45-3-2-3,)。染色質(zhì)與染色體都是 $%&的高級結(jié)構(gòu)形式,并且基本上是同一物質(zhì),只不過是不同時(shí)期(一個(gè)是間期,一個(gè)是分裂期)的不同形態(tài)而已。它們的基本結(jié)構(gòu)單位都是核小體(()*+,-2-3,)。 ##核小體由 $%&雙螺旋纏繞在組蛋白上形成,其核心為四種組蛋白構(gòu)成的八聚體( -*613,5)。組蛋白共有五種,分別稱為 7!、78&、789、7:和 7;。其中 78& 789形成 8個(gè)二聚體,位于核心的一側(cè);另一側(cè) 圖 ! !!#環(huán)狀 $%&結(jié)構(gòu)示意圖"!第一篇 9生物分子的結(jié)構(gòu)與功能的四聚體由兩對 !"和 !#組成。 $%&雙螺旋分子在組蛋白八聚體表面繞 ’( )*圈,長度約 ’#+ ,’-+ ./,構(gòu)成核小體的核心顆粒(0123 /4256073)。相鄰的兩個(gè)核心顆粒由長約 -+./的 $%&連接,連接區(qū)結(jié)合有一個(gè)組蛋白分子 !’。這樣的結(jié)構(gòu)不斷重復(fù),形成所謂的“串珠樣”外觀(圖 ’ ’8)。圖 ’ ’89核小體結(jié)構(gòu)示意圖 99由于核小體的形成, $%&分子的長度被壓縮 -:)左右。在此基礎(chǔ)上,核小體再進(jìn)一步盤旋折疊,形成纖維狀結(jié)構(gòu)及袢環(huán)結(jié)構(gòu),最后形成染色體。經(jīng)過這樣的壓縮折疊,將長度超過細(xì)胞核直徑 ’+ +++倍的 $%&分子容納于其中。四、線粒體 !"# 99對于真核生物而言, $%&除了存在于細(xì)胞核內(nèi),還有少量的 $%&位于細(xì)胞的線粒體( ;6510<1=>261=)中,稱為線粒
體 $%&( ;6510<1=>2647 $%&,;5$%&)。;5$%&與細(xì)菌的 $%&相似,也是超螺旋雙鏈環(huán)狀分子,裸露而不與組蛋白結(jié)合,分散在線粒體基質(zhì)的不同區(qū)域。不同生物細(xì)胞線粒體內(nèi)的 $%&分子數(shù)目大不相同,一個(gè)線粒體中可能有一個(gè)或幾個(gè) $%&分子。與細(xì)胞核內(nèi)的 $%&相比, ;5$%&的相對分子質(zhì)量較小,約為 ’+ ?’+-。;5$%&中貯存的遺傳信息主要用于指導(dǎo)線粒體自身的 @%&及蛋白質(zhì)的合成。 99人類 ;5$%&的長度為 ’-*-A ./。其外環(huán)為重鏈(!鏈),含有較多的鳥嘌呤,內(nèi)環(huán)為輕鏈( B鏈),含較多互補(bǔ)的胞嘧啶。兩條鏈均具有編碼功能,含有 ")個(gè)基因,分別編碼 8種 2@%&、88種 5@%&和 ’"種蛋白質(zhì);虻呐帕斜容^緊密,僅被少數(shù)(或無)非編碼序列隔開。第三節(jié) 9 $"#的結(jié)構(gòu)與功能 9 9 @%&由核糖核苷酸通過 "C,*C磷酸二酯鍵連接而成。與 $%&相比, @%&在結(jié)構(gòu)和功能上有自己獨(dú)特之處(表 ’")。雖然 $%&是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ),但對于某些病毒來說,它們的遺傳信息是貯存在 @%&分子中的。原核和真核生物都含有三類基本的 @%&:信使 @%&(;3DD3=E32 @%&,;@%&)、轉(zhuǎn)
運(yùn) @%&(524=DF G32 @%&,5@%&)和核糖體 @%&(26.1D1;47 @%&,2@%&)。在真核生物中,還含有另外一些少量的 @%&(表 ’ #)。 第一章 +核++酸 "!表 ! "# $%&與 ’%&的比較 !"# $"#堿基 #、%、&、’#、%、&、(戊糖 ! $核糖 ! $)脫氧核糖堿基含量 #與 ’的含量不一定相同 #*( %與 &的含量也不一定相同 %*&堿基互補(bǔ)配對 #與 ’,%與 &#與 (,%與 &分子大小不等,從幾十至數(shù)千個(gè)核苷酸因物種不同而異,但較 !"#大得多結(jié)構(gòu)單鏈,局部互補(bǔ)配對形成雙螺旋雙鏈,形成雙螺旋結(jié)構(gòu)功能多樣,涉及遺傳信息表達(dá)的各個(gè)方面攜帶遺傳信息