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2020-10-20
在對(duì)核苷及核苷酸命名時(shí),須先冠以堿基的名稱(chēng),干式恒溫器如腺嘌呤核苷(簡(jiǎn)稱(chēng)腺苷),胞嘧啶核苷一磷酸(簡(jiǎn)稱(chēng)胞苷酸),尿嘧啶核苷二磷酸(簡(jiǎn)稱(chēng)尿苷二磷酸)等。如為脫氧核苷或脫氧核苷酸,則在相應(yīng)的核苷或核苷酸前面加上“脫氧”,在縮寫(xiě)名詞前加上 0字符(表 !#)。 $$核苷酸除了作為核酸的基本組成單位外,在生物體內(nèi)還有重要的代謝與調(diào)節(jié)功能(見(jiàn)第十章核苷酸代謝)。例如, =78參與構(gòu)成一些輔酶, =98、=;8、A;8、C;8等在生物體內(nèi)的物質(zhì)和能量代謝中均作為重要的底物和中間產(chǎn)物,環(huán)腺苷酸(’&,"& *?*+/* =78,*=78)和環(huán)鳥(niǎo)苷酸(’&,"& *?*+/* A78,*A78)是細(xì)胞內(nèi)重要的第二信使,在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中發(fā)揮著多種多樣的調(diào)控功能。圖 !D是一些核苷酸的結(jié)構(gòu)式,從這些結(jié)構(gòu)式可以類(lèi)推出其他核苷酸或脫氧核苷酸的結(jié)構(gòu)。 "!第一篇!生物分子的結(jié)構(gòu)與功
能"#% "#% % $" "# "!$ $ !!$#! "$" $ " & & &#$ !!!$ !! $#!" " !! "$ !! #$ ! !!$#"!! $ $$$ $$$ ! !$$!&&& &&&&&&!$#" " !!#$ $" !& " &% %%’%%%&’%%%& ’ &#%$%%%% %%% %%-& !! & $#% %%%! $$$$$#$$$$$#& &&#$ $$$ $$$ $$$ $$$$$$$#%&&% %%’ &#% $%%%$$$!# $ $$$$$$ $$# %%%%$$#!$$. . . . ..è)*’. . . . . . ..è !!!!!!!)+’. . . . . . . . . . !!!!!!!!!!&&& $$#!!!$$& #$ $$$ $$$$#!!!$$& $$#!$$$$#!!!$$! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !&#!&# .&&&&&’ #!!!!!!!! &# # $ $$!!!!! &#....),’ !!!!()*’ !!!/)*’圖 0 1!不同類(lèi)型的核苷酸二、核苷酸的連接方式 !!幾個(gè)或十幾個(gè)核苷酸連接起來(lái)的分子稱(chēng)為寡核苷酸( 2345267/38294(8),更多的核苷酸連接形成的聚合物就是核酸。不同的核酸其核苷酸的數(shù)量相差很大,+")分子中核苷酸的數(shù)量可高達(dá)上千萬(wàn),是真正的生物大分子,而某些 :")分子只含有數(shù)十個(gè)核苷酸。無(wú)論核苷酸的數(shù)量多少,+")和 :")都是通過(guò)核苷酸間的 .;,-;磷酸二酯鍵連接而成,即前一個(gè)核苷酸的 $.; &#與下一核苷酸的 $-;位磷酸之間脫水形成酯鍵。 !!需要強(qiáng)調(diào)的是,核苷酸的連接具有嚴(yán)格的方向性。通過(guò) .;,-;磷酸二酯鍵連接形成的核酸是一個(gè)沒(méi)有分支的線(xiàn)形分子,它們的兩個(gè)末端分別為 -;末端(游離磷酸基)和 .;末端(游離羥基),在書(shū)寫(xiě)時(shí),方向應(yīng)該是 -;!.;(圖 0<)。圖 0
世紀(jì) />年代末到 =>世紀(jì) %>年代初,美國(guó)生物化學(xué)家 ?71@A &B27C2DD采用色譜和紫外吸收分析等方法研究了 9:,的組成成分,發(fā)現(xiàn)不同來(lái)源的 9:,分子中,嘌呤類(lèi)核苷酸和嘧啶類(lèi)核苷酸的總數(shù)總是相等的,腺苷酸(,)的數(shù)目總是等于胸苷酸(-)的數(shù)目;鳥(niǎo)苷酸(+)的數(shù)目也總是等于胞苷酸( &)的數(shù)目,即 ,E-,+E&;,F+E-F&。這就是著名的 “&B27C2DD規(guī)則”。 ))與此同時(shí),英國(guó)物理化學(xué)家 ;2G7@H6 I@3J@A0等人用 K射線(xiàn)衍射技術(shù)研究 9:,的分子結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn) 9:,是一種螺旋結(jié)構(gòu)。 !.%!年,英國(guó)女物理學(xué)家 LM023@A4 N72AJ3@A拍到了一張十分清晰的 9:, K射線(xiàn)衍射照片。這些卓有成效的工作為 9:,雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 ))在當(dāng)時(shí)這些研究成果的基礎(chǔ)上, O2P60 I2Q0MA和 N72AH@0 &7@HJ于 !.%#年提出了 9:,的雙螺旋(4MGRS 36 B63@T)結(jié)構(gòu)模型。這個(gè)模型不僅解釋了當(dāng)時(shí)所知道的 9:,的一切理化性質(zhì),而且還將結(jié)構(gòu)與功能聯(lián)系起來(lái),大大地推動(dòng)了分子生物學(xué)的發(fā)展。 ))(一) 9:,二級(jí)結(jié)構(gòu)模型 ))由于當(dāng)時(shí)技術(shù)條件的限制, I2Q0MA和 &7@HJ所用的資料來(lái)自在相對(duì)濕度為 .=U時(shí)所得到的 9:,鈉鹽纖維,這種 9:,稱(chēng)為 V型 9:,(V 9:,)。因?yàn)樵谏矬w內(nèi)的生理?xiàng)l件下, 9:,幾乎都是以 V 9:,存在,所以這里將詳細(xì)地討論 V 9:,雙螺旋結(jié)構(gòu)模型(圖 !W)。 "!第一篇#生物分子的結(jié)構(gòu)與功能胸腺嘧啶(+)# # #’#腺嘌呤
(&) $ $$**’()%# #*++)%’++++#% ’%%%% %%**$ $$% %%%#%# &&*,%* # $$ $$$$*$$% %%氫鍵$$$$’ $胞嘧啶())#### $###鳥(niǎo)嘌呤(,)#$ $$#’++*%%%%%**%%#%#)%+++#+’% **%$ $$% %%%# *$$#&&*##)* # $$% %%$ $$+++# #’% %%% $ $$’ 圖 ! "# $%&雙螺旋結(jié)構(gòu)示意圖 圖 ! -#堿基互補(bǔ)原則 # # !. $%&分子由兩條脫氧核糖核苷酸鏈組成,兩條鏈的走向呈反向平行。在 $%&雙鏈中,親水的脫氧核糖磷酸位于螺旋的外側(cè),彼此通過(guò) (/,0/磷酸二酯鍵連接,形成 $%&分子的骨架;堿基位于雙螺旋的內(nèi)側(cè),每個(gè)堿基均與對(duì)應(yīng)鏈上的堿基處于同一平面而以氫鍵(12345678 9583)結(jié)合。在 :種堿基中,腺嘌呤(&)總是跟胸腺嘧啶(+)配對(duì),形成兩個(gè)氫鍵;鳥(niǎo)嘌呤(,)總是跟胞嘧啶())配
對(duì),形成三個(gè)氫鍵。這種嚴(yán)格的堿基配對(duì)方式稱(chēng)做“堿基互補(bǔ)原則”(圖 !-)。所以,$%&分子兩條鏈的堿基序列是互補(bǔ)的。堿基平面與雙螺旋的長(zhǎng)軸垂直,糖環(huán)的平面則與長(zhǎng)軸平行。 # # ;. $%&是右手螺旋結(jié)構(gòu)。螺旋的直徑為 ; 8<,螺距為 (.: 8<,螺旋每旋轉(zhuǎn)一周包含 !=對(duì)堿基,所以每個(gè)堿基平面之間的距離為 =.(: 8<。雙螺旋結(jié)構(gòu)上存在著兩條凹溝,與脫氧核糖磷酸骨架平行。較深的溝稱(chēng)為大溝(<>?54 6455@7),較淺的稱(chēng)為小溝(